學習重點 非競爭性抑制(noncompetitive inhibition):Vmax 下降、Km 不變。本單元未另加說明時,均以純非競爭性抑制判斷。 抑制劑結合活性部位以外的位置,可與受質同時結合於酵素。提高受質濃度,仍無法恢復無抑制劑時的 Vmax。 典型競爭性與非競爭性抑制均屬可逆性抑制。非競爭性不等於不可逆;抑制劑濃度增加時,非競爭性抑制的 Vmax 會進一步下降。 雙倒數圖須一起看斜率與截距。競爭性各線交於 y 軸,純非競爭性各線交於 x 軸,反競爭性各線平行。 核心觀念 一、非競爭性抑制的結合方式 典型非競爭性抑制劑結合酵素活性部位以外的調節部位,課程常以異位結合(allosteric binding)描述。它不靠占據受質的活性部位來抑制反應,也不要求結構與受質相似。 以 E 表示游離酵素、S 表示受質、I 表示抑制劑。抑制劑可以結合 E,形成 EI;也可以結合酵素-受質複合體 ES,形成 ESI。因此,受質與抑制劑可以同時存在於同一個酵素上,但兩者占據不同位置。在標準純非競爭性模型中,ESI 不產生產物。 純非競爭性抑制的關鍵,是抑制劑對 E 與 ES 的親和力相同。其整體效果為降低有效催化能力,而不改變表觀 Km。非活性部位結合也可能出現在其他抑制機制,因此完整分類仍須結合動力學參數判斷,不能把所有異位結合都視為純非競爭性抑制。 二、Vmax 下降,Km 為何不變? Vmax 是受質充分飽和時可達到的最大反應速率。純非競爭性抑制使部分酵素失去有效催化能力,所以即使受質充足,最高速率仍下降。固定酵素總量及其他條件時,抑制劑濃度越高,抑制作用越強,表觀 Vmax 越低。 Km 是反應速率達到該條件下 Vmax 一半時的受質濃度。純非競爭性抑制雖降低 Vmax,達到新 Vmax 一半所需的受質濃度仍相同,因此表觀 Km 不變。不要把「Km 不變」誤解成反應速率不變。 若以 α=1+[I]/Ki 表示抑制效應,其中 [I] 為游離抑制劑濃度、Ki 為抑制常數,則: v=Vmax[S]/{α(Km+[S])}表觀 Vmax=Vmax/α;表觀 Km=Km。 增加受質濃度仍可使速率上升,但只能接近受抑制後較低的 Vmax。「速率會上升」與「能恢復原本最高速率」是不同敘述,後者對純非競爭性抑制不成立。 三、三種抑制類型的比較 比較項目競爭性純非競爭性反競爭性 英文competitivenoncompetitiveuncompetitive 典型結合方式與受質競爭活性部位,只結合 E於活性部位以外結合 E 或 ES,親和力相同只結合 ES 表觀 Vmax不變下降下降 表觀 Km上升不變下降 增加受質能否克服抑制可以,在高受質極限下接近原 Vmax不可以不可以 競爭性抑制使受質結合較不利,因此需要更高的受質濃度才能達到原 Vmax 的一半,表觀 Km 上升;受質充分增加時仍可接近原 Vmax。反競爭性抑制則使Vmax 與 Km 同比例下降,所以 Km/Vmax 的比值不變。 純非競爭性是混合型抑制的特殊情形。若另外區分一般混合型,抑制劑對 E 與 ES 的親和力不同,Vmax 下降,Km 可上升或下降;兩者親和力相同、Km 不變時,即為純非競爭性。 四、Lineweaver–Burk 雙倒數圖 雙倒數圖以 1/[S] 為橫軸、1/v 為縱軸,方程式為: 1/v=(Km/Vmax)(1/[S])+1/Vmax 斜率=Km/Vmax。 y 軸截距=1/Vmax:Vmax 下降,截距上升。 x 軸截距=−1/Km:Km 上升,截距向零移動;Km 下降,截距變得更負、遠離零。 抑制類型斜率y 軸截距x 軸截距各直線關係 競爭性增加不變向零移動交於 y 軸 純非競爭性增加增加不變交於 x 軸 反競爭性不變增加遠離零、向左移動互相平行 純非競爭性抑制的 Km 不變、Vmax 下降,所以斜率與 y 軸截距均增加,x 軸截距維持 −1/Km。反競爭性抑制的兩個參數同比例下降,故斜率不變,直線向上移動,且 x 軸截距向左移動。判圖時應比較有、無抑制劑或不同抑制劑濃度的直線。 五、可逆性與名稱辨識 在本單元的典型可逆抑制模型中,競爭性與非競爭性抑制劑皆可與酵素解離,移除抑制劑後可恢復活性。非競爭性描述的是動力學機制,不能直接推論為不可逆反應。 中文譯名可能不同,應優先確認英文:noncompetitive 有時譯為「非競爭型」或「無競爭型」;uncompetitive 常譯為「反競爭型」或「不競爭型」。兩者的 Km 變化不同,不能只憑中文字面判斷。 常考陷阱 「非競爭性使 Km 上升」:錯。純非競爭性為 Vmax 下降、Km 不變;Km 上升且 Vmax 不變才是競爭性。 「增加受質可恢復無抑制劑時的最高速率」:對非競爭性不成立。受質增加可提高當下速率,卻無法恢復原 Vmax。 「非競爭性抑制劑與受質結構相似,並占據活性部位」:這是典型競爭性抑制的描述;非競爭性可於活性部位以外結合。 「受質已結合,非競爭性抑制劑便無法結合」:錯。它可結合 ES,形成 ESI。 「非競爭性必定不可逆」:錯。典型競爭性與非競爭性均屬可逆抑制。 「雙倒數圖斜率增加就代表非競爭性」:不足以判斷。競爭性斜率也增加,須再看 y 軸截距是否改變。 「反競爭性 Km 下降,所以 x 軸截距向零移動」:錯。截距是負倒數 −1/Km,Km 越小,截距越負,應向左移動。 記憶口訣 競爭:Km 升、頂不變;雙倒數交 y 軸。 非競爭:異位結合、頂下降、Km 不動;雙倒數交 x 軸。 反競爭:只抓 ES,兩值同比降;雙倒數線平行。